3 飼糧纖維對(duì)豬肌纖維特性及肉品質(zhì)的影響

早期研究結(jié)果顯示，高飼糧纖維水平可降低豬胴體重，增加腸道重量^[26]，但對(duì)肉品質(zhì)的影響往往被忽略，很少有研究報(bào)道飼糧纖維對(duì)豬肉品質(zhì)的改善作用。肌纖維不僅是構(gòu)成肌肉的主要成分，并且在調(diào)節(jié)肉質(zhì)(如pH和肉色)方面起著重要作用。根據(jù)其形態(tài)特征、氧化和糖酵解代謝能力，肌纖維可分為4種類型，由4種不同的肌球蛋白重鏈(MyHC)亞型(Ⅰ、Ⅱa、Ⅱb和Ⅱx)編碼，分別為慢收縮氧化纖維(MyHCⅠ)、快速收縮氧化纖維(MyHCⅡa)、快速收縮糖酵解纖維(MyHCⅡb)和快速收縮氧化糖酵解纖維(MyHCⅡx)。研究表明，肉質(zhì)性狀指標(biāo)如嫩度、肉色、IMF含量與MyHCⅠ、MyHCⅡa和MyHCⅡx的mRNA表達(dá)量呈正相關(guān)，與剪切力呈負(fù)相關(guān)^[27]。

3.1 飼糧纖維對(duì)豬肌纖維特性的影響

研究表明，飼糧添加7%麩皮纖維降低了二花臉豬(太湖豬)的MyHCⅡb和MyHCⅡx的mRNA和蛋白表達(dá)量，同時(shí)伴有背最長肌MyHCⅠ的mRNA表達(dá)增加的趨勢(shì)^[8]。這說明適量飼糧纖維添加水平可以促進(jìn)糖酵解肌纖維向氧化肌纖維的轉(zhuǎn)化，從而提高豬肉品質(zhì)。糖酵解是影響肌肉pH下降的重要生理因素，其主要受磷酸果糖激酶(PFKM)、丙酮酸激酶(PKM)和己糖激酶2(HK2)等相關(guān)基因調(diào)控^[28]。Li等^[29]研究發(fā)現(xiàn)，富含纖維的飼糧降低了豬肉的糖酵解，這可能與改善豬肌肉氧化纖維成分有關(guān)。肌纖維分為快肌纖維和慢肌纖維，這些肌纖維與不同的葡萄糖利用和能量供應(yīng)模式有著密切聯(lián)系，進(jìn)而影響肌肉形狀、脂肪酸含量、色澤和營養(yǎng)價(jià)值。Canfora等^[30]研究表明，飼糧纖維通過微生物發(fā)酵后所產(chǎn)生的SCFA能夠影響線粒體的生物合成和功能，從而調(diào)節(jié)肌細(xì)胞內(nèi)能量代謝，這與飼糧纖維影響肌纖維類型及改善肉品質(zhì)的潛在機(jī)制有關(guān)。在調(diào)控肌細(xì)胞合成和發(fā)育相關(guān)基因中，生肌決定因子(MyoD)與肌衛(wèi)星細(xì)胞和肌原祖細(xì)胞分化密切相關(guān)^[31]，并使其他類型細(xì)胞轉(zhuǎn)化為成肌細(xì)胞，在促進(jìn)其分化為成熟的肌纖維過程中發(fā)揮著重要調(diào)控作用；肌細(xì)胞生成素(MyoG)是骨骼肌發(fā)育的正調(diào)控因子，可調(diào)節(jié)肌肉肌球蛋白輕鏈、肌鈣蛋白等特異蛋白的表達(dá)，同時(shí)在成肌細(xì)胞融合為肌纖維過程中起著調(diào)控作用；肌細(xì)胞增強(qiáng)因子2A(MEF2A)可促進(jìn)肌肉特異性基因的表達(dá)，同時(shí)MyoD家族和不同肌細(xì)胞增強(qiáng)因子2(MEF2)亞型(MEF2A、MEF2C、MEF2D)參與肌細(xì)胞再生和肌纖維發(fā)育過程^[32-33]。韓麗等^[34]研究發(fā)現(xiàn)，在70日齡生長育肥豬飼糧中適量添加低聚木糖時(shí)，增加了肌肉中MyoG、MyoD以及MEF2A等改善肌纖維類型和促進(jìn)肌纖維發(fā)育相關(guān)基因的mRNA表達(dá)量。此外，在仔豬上的研究中也顯現(xiàn)出低聚木糖改善其肌纖維組成和類型的現(xiàn)象。李艷嬌^[35]通過調(diào)整育肥豬飼糧為低淀粉、高纖維飼糧發(fā)現(xiàn)，可顯著上調(diào)其背最長肌中氧化型肌纖維(MyHCⅡa和MyHCⅠ)的mRNA表達(dá)量，顯著下調(diào)糖酵解型肌纖維(MyHCⅡb和MyHCⅡx)的mRNA表達(dá)量。由此可見，飼糧纖維對(duì)豬生成氧化型肌纖維的組成比例具有一定的改善作用。此外，過氧化物酶體增殖活化受體γ輔助活化因子-1α(PGC-1α)已被鑒定為誘導(dǎo)線粒體生物合成和線粒體編碼基因轉(zhuǎn)錄的重要調(diào)控因子，并作為肌纖維類型和線粒體功能的重要調(diào)節(jié)因子^[36-37]。Zhang等^[38]研究表明，育肥豬飼糧中額外補(bǔ)充膳食丁酸可促進(jìn)骨骼肌慢收縮肌纖維的形成和線粒體生物合成，其潛在的機(jī)制可能是通過表觀遺傳學(xué)誘導(dǎo)肌纖維類型相關(guān)的miRNA和PGC-1α的差異表達(dá)，從而改善豬肉品質(zhì)。綜上所述，飼糧纖維對(duì)肌纖維組成及其相關(guān)調(diào)控因子具有改善作用，其機(jī)理研究仍需大量工作去探索。

3.2 飼糧纖維對(duì)豬肉品質(zhì)的影響

近年來，消費(fèi)者越來越關(guān)注肉品質(zhì)，對(duì)更高品質(zhì)、更有營養(yǎng)價(jià)值豬肉的需求日益增加。豬肉品質(zhì)主要由能夠感官評(píng)定的物理性狀所決定，其營養(yǎng)價(jià)值主要靠肉化學(xué)組成所決定，而物理指標(biāo)包括肉色、pH、嫩度、剪切力、熟肉率、大理石花紋等指標(biāo)，其中肉色、大理石花紋則直接影響消費(fèi)者對(duì)豬肉的感官評(píng)價(jià)。Joven等^[39]研究發(fā)現(xiàn)，以富含飼糧纖維的橄欖餅替代飼糧中的大麥，降低了育肥豬的背膘厚度、滴水損失率，增加了pH_{45 min}。方令東^[40]研究表明，生長豬長期飼喂抗性淀粉飼糧(生土豆淀粉)降低了豬肉滴水損失，提高了大理石花紋評(píng)分，從而一定程度上改善了生長豬肉質(zhì)性狀。肉質(zhì)滴水損失與肉色、大理石花紋評(píng)分顯著相關(guān)，滴水損失率越低往往反映肉的持水性越好，且肉質(zhì)更加鮮嫩。張秋華等^[41]研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧纖維添加水平的增加，12.5%飼糧纖維添加水平時(shí)顯著提高了育肥豬肌肉紅度(a^*)值，顯著降低了肌肉黃度(b^*)值，顯著改善了肌肉肉色；然而肌肉蒸煮損失顯著增加，肌肉系水力受到了一定程度的影響，而7.5%飼糧纖維添加水平時(shí)未出現(xiàn)影響。綜上所述，適量飼糧纖維添加水平對(duì)豬肉滴水損失、肉色等肉質(zhì)性狀指標(biāo)具有改善作用。

3.3 飼糧纖維對(duì)豬肉肌苷酸(inosine monophosphate，IMP)含量和氨基酸組成的影響

IMP屬于核苷酸的一種，能夠廣泛參與細(xì)胞組成、功能及代謝等過程；同時(shí)它與谷氨酸類似，有著增加鮮味的功能，其增加鮮味的能力是谷氨酸鹽的40倍^[42-43]。因此，除一些風(fēng)味氨基酸以外，肌肉當(dāng)中的IMP含量也作為評(píng)價(jià)肉質(zhì)鮮味的重要衡量指標(biāo)。研究表明，當(dāng)育肥豬飼糧中添加6%和9%桑葉粉時(shí)，肌肉中IMP含量分別顯著提高了18.82%和20.20%，同時(shí)，對(duì)肌肉總氨基酸、必需氨基酸和主要風(fēng)味氨基酸含量有提高作用^[44]。肌肉氨基酸組成很大程度上決定了其蛋白質(zhì)品質(zhì)，除此之外，谷氨酸(Glu)、丙氨酸(Ala)、天冬氨酸(Asp)、甘氨酸(Gly)、酪氨酸(Tyr)和苯丙氨酸(Phe)等風(fēng)味氨基酸有著改善肉質(zhì)鮮味的重要作用^[45]。研究發(fā)現(xiàn)，育肥豬飼糧中添加100或500 g/t低聚木糖時(shí)，顯著增加了背最長肌中部分必需氨基酸和風(fēng)味氨基酸含量，提高了蛋白質(zhì)品質(zhì)的同時(shí)改善了肉質(zhì)風(fēng)味^[46]。此外，蘇維發(fā)等^[47]研究表明，飼糧中添加30 mg/kg殼寡糖提高了生長育肥豬肌肉中IMP以及Glu、Phe和Ala含量。唐倩等^[48]研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧纖維添加水平的增加，圩豬肌肉Glu、Gly和Asp含量均有提高。由此可見，飼糧纖維可通過改善肌肉氨基酸組成來提高豬肉蛋白質(zhì)品質(zhì)；與此同時(shí)，能夠增加豬肉IMP含量以及風(fēng)味氨基酸組成，發(fā)揮著提高肉質(zhì)風(fēng)味的潛在作用。眾多研究已明確，其IMP的合成代謝主要由腺苷酸琥珀酸裂解酶(ADSL)、腺苷磷酸脫氫酶1(AMPD1)、腺苷酸激酶1(AK1)、甘氨酰胺核苷酸合成酶(GARS)、5-氨基咪唑核苷酸合成酶(AIRS)、甘氨酰胺核苷酸轉(zhuǎn)甲基酶(GART)和谷氨酰胺磷酸核糖焦磷酸酰胺轉(zhuǎn)移酶(GPAT)等基因調(diào)控^[49-52]。就目前飼糧纖維提高肌肉IMP含量的研究結(jié)果來看，飼糧纖維或飼糧纖維發(fā)酵代謝產(chǎn)物可能與合成IMP相關(guān)基因有著密切的聯(lián)系。研究已證明，蛋白激酶B/雷帕霉素靶蛋白信號(hào)(Akt/mTOR)和AMP依賴的蛋白激酶(AMPK)通路的激活，以及下游70 kDa核糖體蛋白S6激酶(p70S6K)和真核翻譯起始因子4E結(jié)合蛋白1(4E-BP1)蛋白表達(dá)及磷酸化可促進(jìn)骨骼肌蛋白質(zhì)翻譯調(diào)控過程，從而促進(jìn)肌細(xì)胞生成和肌纖維的發(fā)育^[53-54]。然而，飼糧纖維及其菌群代謝物是否參與上述相關(guān)通路及蛋白的激活而提高肌肉蛋白質(zhì)合成和氨基酸沉積效率仍未見報(bào)道。

3.4 飼糧纖維對(duì)豬肉IMF含量和脂肪酸組成的影響

IMF是評(píng)價(jià)肉質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo)，可間接影響肉質(zhì)的嫩度、風(fēng)味和持水性。IMF及其脂肪酸組成對(duì)改善肉品質(zhì)發(fā)揮著重要作用，其脂肪酸的組成及含量決定著肉質(zhì)的營養(yǎng)價(jià)值和氧化穩(wěn)定性^[55]。目前已明確，n-6和n-3多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid，PUFA)是人們?nèi)粘ｏ嬍持械闹匾M成部分，n-6/n-3 PUFA比例較低或n-3 PUFA含量較高的食物有著降低代謝綜合征和炎癥的潛在作用^[56]。因此，在豬肉IMF內(nèi)能夠保持適當(dāng)?shù)膎-6/n-3PUFA比例或n-3PUFA含量，不僅提高豬肉營養(yǎng)價(jià)值，且對(duì)消費(fèi)者健康飲食至關(guān)重要。研究表明，飼糧中添加5%金針菇菇腳顯著提高了育肥豬背最長肌中α亞麻酸和n-3PUFA含量，同時(shí)，顯著降低了n-6/n-3PUFA比例^[57]。Luo等^[58]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加100 mg/kg β-葡聚糖顯著增加了育肥豬IMF含量，改善了飽和脂肪酸(saturated fatty acid，SFA)和PUFA的比例，其中亞油酸和花生酸含量分別增加了14.4%和25.6%。此外，通過調(diào)整飼糧直鏈淀粉/支鏈淀粉比例發(fā)現(xiàn)，隨著淀粉比例的增加，提高了育肥豬肌肉中IMF含量，降低了n-6/n-3PUFA比例，從而改善了豬肉營養(yǎng)價(jià)值和風(fēng)味^[59]。綜上所述，飼糧纖維可能通過影響脂質(zhì)代謝和肌纖維組成來改善肌肉IMF含量和脂肪酸組成。

4 小結(jié)與展望

提高生豬生產(chǎn)性能和改善肉品質(zhì)是養(yǎng)豬業(yè)提高生產(chǎn)效益和增加經(jīng)濟(jì)收益的關(guān)鍵，也是滿足消費(fèi)者對(duì)肉制品質(zhì)量需求的重要因素。飼糧纖維的合理應(yīng)用不僅能夠在一定程度上提高豬只生產(chǎn)性能，而且對(duì)改善豬肌纖維特性和肉品質(zhì)方面發(fā)揮著重要潛在作用。然而，飼糧纖維在豬飼糧中的適宜添加水平以及不同結(jié)構(gòu)或類型之間的添加比例等量化指標(biāo)仍未有足夠的數(shù)據(jù)支撐；目前關(guān)于飼糧纖維的研究多數(shù)集中在單一纖維源(純化膳食纖維)的研究上，往往忽略了豬飼糧配制過程中其他原料中的飼糧纖維成分及含量，與此同時(shí)，進(jìn)一步量化飼糧纖維是未來精準(zhǔn)飼養(yǎng)重要環(huán)節(jié)之一。因此，飼糧纖維的定性、定量化仍需要更多的研究去建立滿足實(shí)際生產(chǎn)需求的參考標(biāo)準(zhǔn)。飼糧纖維改善豬肉品質(zhì)研究尚處于初步探索階段，其具體機(jī)制尚未完善。進(jìn)一步研究纖維營養(yǎng)在改善豬肉品質(zhì)方面的相關(guān)機(jī)制，對(duì)生豬健康養(yǎng)殖和非糧型飼料原料的充分利用具有重要意義。

參考文獻(xiàn)略

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